3 фгк

3-ФГК

3-​Фосфоглицерат
Общие
Систематическое
наименование
​(2R)​-​2-​Гидрокси-​3-​фосфонооксипропановая кислота
Сокращения 3-ФКГ
Хим. формула C3H7O7P1
Физические свойства
Молярная масса 186,06 г/моль
Классификация
Рег. номер CAS 820-11-1
PubChem 439183
SMILES
InChI
ChEBI 17794
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.
Медиафайлы на Викискладе

3-Фосфоглицериновая кислота (3-ФГК, 3-фосфоглицерат) — органическое соединение, сложный эфир глицериновой кислоты и ортофосфорной кислоты, важный промежуточный метаболит гликолиза и цикла Кальвина. В цикле Кальвина 3-фосфоглицерат образуется в результате спонтанного распада нестабильного шестиуглеродного соединения, образованного в результате фиксации CO2 на молекуле рибулозо-1,5-бисфосфата. Таким образом, на каждую молекулу фиксированного CO2 образуется две молекулы 3-фосфоглицерата.

Цикл Кальвина

В ходе темновых реакций (цикла Кальвина) образуются две молекулы 3-ФГК, часть из которых возвращается в цикл и регенерирует до рибулозо-1,5-дифосфата, а другая восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата. Это первый образовавшийся в ходе реакций цикла Кальвина продукт.

Синтез аминокислот

Помимо этого, 3-фосфоглицерат является предшественником для синтеза серина, который в свою очередь служит предшественником для синтеза цистеина и глицина в гомоцистеиновом цикле.

См. также

  • 2-фосфоглицерат

Примечания

  1. Шведова, 2004, с. 244.
  2. Шведова, 2004, с. 217.
  3. Шведова, 2004, с. 401.

Литература

  • В. П. Комов, В. Н. Шведова. Биохимия. — «Дрофа», 2004. — 638 с.

Лекция № 12. Фотосинтез. Хемосинтез

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН— → •ОН + е—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.

С3-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.

Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

LJ Magazine

День работника восстановительного поезда

Восстановительный поезд — это своего рода «железнодорожный доктор», специальный состав, предназначенный для ликвидации последствий сходов с рельсов локомотивов и вагонов, а также оказания помощи в пределах своих возможностей при авариях и катастрофах. Работники восстановительного поезда находятся на постоянном дежурстве и в случае беды немедленно выезжают «разгребать завал». Их хозяйство оснащено грузоподъёмными кранами и другими подъёмными приспособлениями, гидравлическими домкратами, тягачами с лебёдками, тракторами, бульдозерами. В восстановительном поезде имеется автономная электростанция, прожекторы, автомобили, противопожарное оборудование, машины для сварки и резки металла, санитарный вагон для оказания помощи пострадавшим и передвижная кухня а также запасы колёс, рельс и шпал для восстановления и самого пути и пострадавшего состава.

ilyamatushkin: Восстановительный поезд № 1 ст. Боготол

…Восстановительный поезд находится в состоянии постоянной готовности, работники дежурят круглые сутки. В любой момент состав готов выдвинуться к месту ЧС. Так как всё необходимое уже находится в составе, то отправка не займет много времени…

ilyamatushkin

Грузоподъемный кран в сложенном состоянии.

ilyamatushkin

Вагон с запасными материалами и оборудованием (снаружи видны колесные пары)…

ilyamatushkin

Генератор электричества.

ilyamatushkin

Гусеничный тягач, вездеход и т.д. в одном исполнении.

ilyamatushkin

Бульдозеры.

ilyamatushkin

Это уже другой вагон. Здесь отдыхают работники. Можно отдохнуть, отогреться, покушать и т.д. Опять же порядок и чистота.

ilyamatushkin

В этом же вагоне оборудован так называемый «штаб». При работе на ЧС здесь происходит обсуждение, отсюда поддерживается связь и т.д…

ilyamatushkin

Переносные генераторы, большой переносной бензиновый фонарь и мощный генератор.

ilyamatushkin

Вот собственно весь восстановительный поезд. Впечатления только положительные. Порядок, все работает. Кто-то спросил «А что за бензиновый фонарь?». Один из работников: «Сейчас покажем». И двое, без лишних слов, в вагон за фонарем. Думал они возиться будут. Нет, через секунд 10 они уже на улице заводят фонарь и минуты через 2-3 фонарь уже был готов.

Потом так же быстро, без суеты, свернули и унесли обратно.

ilyamatushkin

Все очень отработано, быстро. Учения проходят очень часто, бывает внезапно. Задания бывают разные. У восстановительного поезда есть собственный полигон для отработки навыков…

ilyamatushkin: Учения восстановительного поезда № 1 ст. Боготол

Полигон для учений выглядит как участок пути. На полигоне есть тренировочный вагон. С этим вагоном и отрабатывают навыки. Восстановительный поезд всегда готов к работе, поэтому к учениям не готовятся. Проходят они, если я правильно понял, еженедельно. По легенде учений вагон сошел с рельс и его нужно поставить на путь. Для этого будут использовать кран.

Начинается все с развертывания крана. Его укрепляют, фиксируют, ставят подставки, противовесы и он начинает раскладываться…

ilyamatushkin

Пока кран раскладывался и готовился к работе, через вагон уже перекинули металические тросы. На крышу вагона поднялись два человека, чтоб зацепить тросы. Тросы зацеплены. Люди с крыши спускаются вниз. Начинают выравнивать тросы внизу, к вагону по бокам привязывают тросы для контроля вагона, когда поднимут. Все готово.

ilyamatushkin

Начинают поднимать. Вагон отрывается от земли. Признаться, почему-то это показалось необычно. С помощью боковых привязанных тросов не дают вагону вертеться в разные стороны, контролируют и выравнивают его.

ilyamatushkin

Кран переносит вагон над рельсами и теперь его нужно выровнять и поставить.

ilyamatushkin

Начинают ставить на рельсы и ровнять.

ilyamatushkin

Все действия координирует один человек. Он отдает команды и принимает решения что и кому делать. У него рация и мегафон.

ilyamatushkin

Всё. Вагон на рельсах, задача выполнена.

orehov_ozuevo: Восстановительный поезд «Муром»

В апреле на ст.Вековка проходили какие-то учения с этим поездом.
Поезд подогнали к дебаркадеру, два бульдозера съехали (один остался) и рабочие стали выгружать шпалы из вагонов…

orehov_ozuevo

В составе поезда есть мощный кран с противовесной платформой. Кран ЕДК-2000 , грузоподъёмность 250т . Способен поднимать грузовые и пассажирские вагоны , платформы, локомотивы…

orehov_ozuevo

evge_chesnokov в сообществе yamoskva: На Московском центральном кольце прошёл смотр готовности спасателей

…В Москве смотр готовности состоялся на станции Пресня Московского центрального кольца.

evge_chesnokov

10 сентября на Московском центральном кольце (бывшая Московская Окружная железная дорога, построенная в 1908 году) началось регулярное пассажирское движение. Какие силы и средства будут задействованы на кольце при возникновении ЧС, можно было увидеть на Пресне. Эта товарная станция не задействована в пассажирской схеме МЦК, так что мероприятие не вызвало помех движению электропоездов…

evge_chesnokov

Ещё до пуска МЦК железнодорожники начали готовиться к возможным ЧС. По словам начальника станции Пресня Вадима Минаева, моделируются различные ситуации — от поломки состава с последующей эвакуацией техники и пассажиров до различных техногенных происшествий. Вблизи радиуса МЦК базируется пять ремонтно-восстановительных поездов, которые всегда готовы ликвидировать последствия чрезвычайной ситуации.

В смотре участвовали Объединённая энергетическая компания (бригада по ремонту и монтажу кабельных линий), Мосгаз (аварийно-спасательная машина и лаборатория газового анализа), Мосводоканал (аварийно-профилактическая машина), МГТС (передвижной пункт связи), Следственный комитет РФ (криминалистическая лаборатория), медицина катастроф и другие службы и ведомства. Доклады принимал начальник главного управления МЧС по Москве генерал-майор Илья Денисов.

evge_chesnokov

Из специфических железнодорожных средств были показаны пожарный поезд ведомственной пожарной охраны железнодорожного транспорта и ремонтно-восстановительный поезд. В состав пожарного поезда входят цистерны (это 120 тонн воды и 5 тонн пенообразователя для ликвидации возгораний) и вагон для личного состава и оборудования. В вагоне установлены две мотопомпы, хранятся защитные комплекты для бойцов и стандартное снаряжение спасателей.